Препарат № 95. Развитие кости на месте хряща. Продольный разрез конечности зародыша свиньи. Ранняя стадия (рис. 98)
Развитие кости на месте хряща представляет собой сложный процесс образования, разрушения и перестройки хрящевой и костной ткани. Необходимо тщательно изучить не какое-либо отдельное место препарата, а весь препарат целиком, для того, чтобы увидеть различные стадии образования костной ткани и ясно представить себе процесс развития хости.
Конечность зародыша свиньи длиной 5-7 см (можно взять и зародыш собаки, морской свинки, кролика) фиксируют в смеси Ценкера, декальцинируют сутки в азотной кислоте, продольные срезы окрашивают квасцовым гематоксилином и эозином. Для приготовления следующего препарата (№ 96) надо взять более позднего зародыша свиньи длиной 10-15 см и декальцинировать дольше (несколько суток). Сначала нужно рассмотреть препарат при малом увеличении. На месте будущей кости лежит хрящевая модель, в общем повторяющая ее форму, и в ней можно различить диафиз и два эпифиза. Она состоит из гиалинового хряща, одетого надхрящницей.
Окостенение хрящевой модели (или, как ее иногда называют, хрящевой болванки) начинается в центре диафиза, где развивается первичная точка окостенения.
В начале окостенения в центре диафиза начинается дегенерация хрящевой ткани, распространяющаяся отсюда по направлению к эпифизам. Если рассматривать препарат при большом увеличении, передвигая его от эпифизов к диафизу, то можно проследить все стадии этого процесса. Концы хрящевой модели, соответствующие эпифизам будущей кости, состоят из типичного гиалинового хряща с базофильным основным веществом.
Рис. 98. Развитие кости на месте хряща. Продольный разрез конечности зародыша свиньи. Ранняя стадия (увеличение - ок. 5, об. 8):
1-надхрящница, 2 - периостальная манжетка, 3-неизмененный гиалиновый хрящ, 4-клеточные колонки; 5-пузырчатые хрящевые клетки
164
в котором изогенными группами и поодиночке лежат хрящевые клетки. Здесь идет размножение клеток и новообразование основного вещества.
Ближе к диафизу хрящевые клетки продолжают усиленно размножаться, количество их увеличивается, но они не распределяются равномерно по основному веществу, а образуют характерные клеточные колонки. Эти колонки состоят из уплощенных хрящевых клеток, расположенных одна над другой и образующих довольно правильные ряды, идущие параллельно длинной оси диафиза.
Между клетками одной и той же колонки остаются только тонкие прослойки основного вещества хряща, а между колонками видны широкие неправильные полосы основного вещества.
Если передвинуть препарат и рассматривать хрящ еще ближе к середине диафиза, то видно, что хрящевые клетки перестают делиться, вздуваются, увеличиваются в размерах и приобретают округлую форму: образуются так называемые пузырчатые клетки. Прослойки основного вещества между ними становятся очень тонкими. Основное вещество между пузырчатыми клетками пропитывается известковыми солями, происходит омеление хряща, что является признаком его дегенерации. В местах отложения известковых солей основное вещество интенсивно окрашено гематоксилином.
Хрящевая модель одета со всех сторон надхрящницей, в которой можно различить большое количество плотно расположенных коллагеновых волокон. Еще до начала омеления и дегенерации хряща в надхрящнице, прилегающей к середине диафиза хрящевой модели, начинается образование кости. Надхрящница здесь по существу превращается в надкостницу. Кость развивается в эмбриональной соединительной ткани надкостницы по тому же типу, как это описано для покровных костей черепа (см. препарат № 94).
Образовавшаяся в надкостнице кость охватывает со всех сторон в виде кольца среднюю часть диафиза и называется периостальной манжеткой. На препарате видна знакомая уже сеть из слившихся перекладин или балок костного вещества с заключенными в них клетками. На поверхности перекладин слоями расположены остеобласты. Костное вещество оксифильно, окрашивается эоизииом в ярко-розовый цвет и поэтому хорошо различается на препарате. Периостальная манжетка растет и удлиняется по направлению к эпифизам, причем в средней своей части она более толстая.
В петлях периостальной манжетки находится остеогенная ткань, пронизанная многочисленными кровеносными капиллярами и содержащая большое количество клеток.
В средней части диафиза, где начинается омеление, хрящ перестает расти, у эпифиза же в зонах клеточных колонок и
165
неизменного гиалинового хряща продолжается его интенсивный рост. Вследствие этого хрящевая модель принимает форму песочных .часов с перетяжкой посредине.
После обызвествления средней части диафиза начинается врастание остеогенной ткани в хрящ. Из промежутков между перекладинами периостальной манжетки сосуды вместе с сопровождающими их клетками проникают внутрь диафиза и разрушают вещество хряща. Растворяются прежде всего тонкие перегородки между полостями пузырчатых клеток, а затем и клеточных колонок. Хрящевые капсулы вскрываются, клетки освобождаются и многие из них погибают. Прослойки основного вещества хряща между клеточными колонками частично не разрушаются и остаются в виде угловатых, зубчатых, как, бы изъеденных перекладин,
В средней части диафиза на препарате хорошо видна первичная костномозговая полость, образовавшаяся в результате разрушения хряща. В ней располагается первичный костный мозг, содержащий звездчатые и веретеновидные клетки эмбриональной соединительной ткани, остеобласты, (см. ниже препарат № 96), я очень большое количество широких кровеносных капилляров. Здесь же лежат остатки хрящевого вещества разной формы и величины, интенсивно окрашенные гематоксилином. На более поздних стадиях в первичном костном мозгу можно различить гемоцитобласты, миэлоидные клетки и эритробласты.
Остеобласты оседают на остатки хряща сплошным слоем, похожим на эпителий, и на поверхности хряща начинают образовываться слои основного костного вещества, все время утолщающнеся. Как и при развитии кости в соединительной ткани, некоторые остеобласты замуровываются и превращаются в костные клетки. Затем отдельные, неправильной формы, зубчатые костные перекладины сливаются, и получается губчатая кость, очень сходная с костью периостальной манжетки. Образуется первичная точка окостенения. Основное различие между эндохондральиой (возникающей на месте хряща) и периостальной костью (образующей иериостальную манжетку) состоит в том что внутри костного вещества при эндохондральном окостенении находятся остатки обызвествденного основного вещества хряща. Это хорошо видно на препарате, потому что обызвествленный хрящ базофилен и окрашивается гематоксилином в темно-фиолетовый цвет, а первичная кость оксифильна и окрашивается эозином в ярко-розовый. Впоследствии этот хрящ растворяется и исчезает.
Для того чтобы изучить дальнейшие стадии процесса образования кости на месте хряща (эндохондрального окостенения), надо рассматривать препарат кости на более поздней стадии развития (см. препарат № 96).
166